Классификация и общая характеристика дереворазрушающих грибов
Процесс распада древесины начинается с отмирания живых клеток заболони и коры. По мере своей гибели клетки теряют иммунитет, в результате древесина заболони становится менее устойчивой к разрушению и первой вступает в процесс распада, по сравнению с ядровой древесиной, законсервированной естественным путём в процессе жизнедеятельности дерева.
Основная роль в биологическом разрушении древесины принадлежит грибам. Грибы обладают способностью расщеплять сложные органические соединения древесины, воздействуя на них выделяемыми ферментами - энзимами, на более простые растворимые органические соединения. Воздействие грибов на древесину представляет собой сложный биохимический процесс, известный под общим названием гниение древесины.
По внешним признакам различают два типа гнилей: коррозионную и деструктивную. Грибы, вызывающие коррозионную гниль, разрушают главным образом лигнин клеточных стенок, почти не затрагивая целлюлозных волокон. Под влиянием энзимов, выделяемых лигниноразрушающими грибами, и за счет освобождения целлюлозных образований древесина на последней стадии разложения обычно светлеет. Гнили коррозионного типа имеют цвет более светлый, чем окружающая их здоровая древесина (белая волокнистая гниль), или имеют на более темном фоне белые пятна (пестрая ситовая гниль).
Деструктивную гниль вызывают грибы, разрушающие гемицеллюлозы и целлюлозу, входящие в состав клеточных стенок древесины и обычно не затрагивающие лигнин, как бы освобождающийся в процессе разложения. Поэтому древесина постепенно темнеет. Деструктивная гниль развивается на срубленной древесине всех пород в тех случаях, когда она длительное время находится в неблагоприятных условиях службы (в зданиях или сооружениях) или хранения.
Заметную роль в процессе разложения древесины играют дереворазрушающие насекомые. Они также воздействуют на структурные элементы древесины, сначала разрушая, а затем перерабатывая их в своем пищеварительном тракте.
Бактерии в большинстве случаев не способны разлагать целлюлозу и лигнин и играют в гниении второстепенную роль. Они присутствуют в древесине с самого начала процесса распада, но в большей степени их действие проявляется на последней стадии процесса. Дополняя грибы, они способствуют наиболее быстрой минерализации древесины.
Ракообразные и моллюски обладают способностью самостоятельно разлагать целлюлозу древесины, находящуюся в соленой морской воде, питаясь ею подобно насекомым.
Грибы, воздействующие на древесину, можно разделить на две большие группы. К первой группе относятся плесневые и деревоокрашивающие грибы, которые, не нарушая целостности древесины, изменяют только ее окраску. Это - класс аскомицетов или сумчатых грибов (Ascomycetes) и класс дейтеромицетов или несовершенных грибов (Deuteromycetes, Fungi imperfecti). Ко второй группе относится класс дереворазрушающих грибов или базидиомицетов (Basidiomycetes), которые разрушают структурные элементы древесины.
Плесневые и деревоокрашивающие грибы поражают свежесрубленную древесину при хранении ее на складах, строительных площадках, при транспортировке, а также деревянные элементы построек при благоприятных условиях их развития. Плесневые грибы развиваются только на поверхности материала, а деревоокрашивающие - на поверхности и внутри древесных сортиментов, вызывая различные окраски их заболонной части.
Дереворазрушающие грибы вызывают деструкцию древесины построек и сооружений, находящихся в эксплуатации. В зависимости от условий эксплуатации древесины грибы, разрушающие древесину, подразделяются на четыре подгруппы: домовые, атмосферные, почвенные и аэроводные.
Домовые грибы разрушают деревянные конструкции отапливаемых жилых, животноводческих и промышленных построек, выполненных с конструкционными ошибками и при нарушении правил их эксплуатации. Наиболее часто встречающиеся места их обитания характеризуются высокой влажностью воздуха и отсутствием вентиляции. Это - подвалы, санузлы, места конденсационного и технологического увлажнения, протечек воды.
Атмосферные грибы разрушают надземные части сооружений, эксплуатирующихся в открытых атмосферных условиях - мосты, эстакады, столбы, заборы, шпалы и др. Почвенные грибы вызывают деструкцию деревянных элементов открытых сооружений, находящихся в эксплуатации при контакте с землей (опоры линий электропередачи и связи, сваи мостов, шпалы, береговые сооружения и другие подобного рода объекты).
Аэроводные грибы разрушают деревянные объекты постоянно или периодически омываемые водой при высоком содержании кислорода, и находящиеся в контакте с теплым, влажным воздухом- гидросооружения, подводные части речных и морских судов, градирни, детали бань, окон, теплицы, деревянные лотки, трубы, наливная тара.
Структура, строение грибов. Грибы относятся к низшим споровым растениям, которые отличаются от высших растений отсутствием хлорофилла. Они не могут создавать необходимые для питания органические соединения из углекислоты воздуха и воды, а используют для своей жизнедеятельности органические вещества, созданные другими организмами.
Вегетативное тело грибов представляет собой систему простых и разветвленных нитей - гиф (гифа: от греч. hyphe - паутина), которые произрастают из спор. При определенной температуре и влажности воздуха спора 1 (см. рисунок) набухает, поглощая влагу из окружающей среды, затем оболочка её разрывается, и появляется одна или несколько невидимых простым глазом нитей 2, имеющие толщину от 2 до 30 мкм. В процессе роста гифы разветвляются и образуют тонкую первичную грибницу 3, состоящую из многоклеточных и тонкостенных гиф.
Схема развития гриба: 1,2 - прорастание спор гриба; 3 - образование грибницы; 4 - образование шнуров; 5 - образование плодового тела; 6 - споры, покинувшие плодовое тело |
Ферменты - энзимы, о которых упоминалось выше, выделяются в результате деятельности клеток гиф. Благодаря многоклеточному строению грибница имеет относительно большую поверхность, через которую в нее поступают питательные вещества.
Питание гриба обеспечивает часть грибницы (внутренняя), гифы которой погружены в древесину и пронизывают ее во всех направлениях.
Внутренняя грибница состоит из тонкостенных, морфологически похожих друг на друга гиф. Строение и внешний вид внутренней грибницы различных грибов имеют небольшие отличия, и, в большинстве случаев, она не может быть использована для определения вида гриба.
Грибница, разрастающаяся на поверхности древесины, состоит обычно из более широких и толстостенных гиф, которые отличаются большими размерами и характерны для каждого вида гриба. Она называется поверхностной или воздушной грибницей.
Поверхностная грибница, в зависимости от вида гриба может иметь либо плоский, стелющийся вид, либо вид пушистых, похожих на вату, скоплений.
По мере роста внешний вид грибницы изменяется. Появляются новые, более стойкие образования, позволяющие грибу сохранить жизнеспособность при неблагоприятных условиях: плёнки, шнуры, ризоморфы и склероции (см. рисунок). Пленки - плотные относительно тонкие скопления грибницы, образующиеся на поверхности пораженной древесины.
Шнуры - шнурообразные тяжи из нескольких гиф, имеют сложное ветвистое строение. Они встречаются на поверхности древесины. Имеют специфический цвет, толщину и консистенцию, характерные для определенного вида грибов.
Ризоморфы - жгутовидные образования, возникающие из поверхностной грибницы в виде мощных ветвящихся шнуров тёмно-коричневого или чёрного цвета. Они развиваются не только на поверхности древесины, но и под корой, в трещинах и в почве.
Склероции образуются из поверхностной грибницы в виде шаровидных скоплений. Представляют собой плотные тела, образованные тесным переплетением гиф, содержащие запасные питательные вещества, но мало воды. Склероции предохраняют грибы от неблагоприятных внешних условий, главным образом, от недостатка влаги.
Ризоморфы и склероции отличаются от первичной поверхностной грибницы. Кроме тонкостенных гиф они содержат гифы с сильно утолщенными клеточными оболочками и сосудистые гифы, с растворенными перегородками. Сосудистые гифы способны проводить растворы питательных веществ на большие расстояния.
После достижения полного развития грибы образуют на поверхности древесины плодовые тела. У базидиомицетов они имеют вид шляпок, на нижней стороне которых находятся образованные гифами спороносные органы. У других грибов плодовое тело имеет вид пленки, а спороносные органы развиваются на верхней стороне.
Плодовые тела образуют огромное количество спор. Отделившись от спорообразующих органов б, они легко подхватываются потоками воздуха и переносятся на большие расстояния. Заражение древесины грибами происходит при помощи воздушного течения, воды, людей, животных, птиц, насекомых, в том числе не являющихся вредителями древесины.
Размножение грибов может происходить и вегетативным путем, т.е. непосредственно частями вегетативного тела - гифов, шнуров, ризоморф, склероции.
Последовательность в поселении грибов на древесине. Биологическое разрушение древесины обычно проходит этапами, характеризующимися последовательной сменой комплексов грибов. Процесс начинается практически сразу же после валки дерева и его раскряжёвки, если рубка происходила в тёплое время года. Древесина, заготовленная зимой, начинает разрушаться с наступлением вегетационного периода.
Процесс разрушения древесины, как уже было сказано, начинается с отмирания живых клеток заболони. При этом древесина обычно немного темнеет вследствие окислительных процессов, происходящих в содержимом живых клеток. В древесине лиственных пород темная окраска выражена наиболее четко и называется побурением. В наибольшей степени побурение свойственно древесине березы, бука и ольхи. У древесины березы окраска нестойкая, исчезает при сушке, у бука она довольно устойчива.
Далее в потемневшей древесине появляются грибы. Это первопоселенцы — деревоокрашивающие и плесневые грибы, которым требуется высокая влажность поверхности материала и наличие в нем небольшого количества кислорода. После того как будут исчерпаны все легко разлагающиеся соединения, содержащиеся в стенках клеток древесины, деревоокрашивающие грибы погибают.
При жизнедеятельности деревоокрашивающих грибов в древесине происходят изменения - увеличивается содержание кислорода, уменьшается влажность и запас легкодоступных питательных веществ в содержимом клеток. Это создает условия для поселения грибов следующей очереди - дереворазрушающих, разлагающих вещества клеточных стенок древесины. Сначала поселяются слабые дереворазрушающие грибы. В начале своей деятельности они, как и деревоокрашивающие, питаются в основном содержимым клеток, но в дальнейшем воздействуют и на клеточные стенки, вызывая их медленное разрушение.
На смену слабым приходят сильные дереворазрушающие грибы, которые доводят древесину до состояния мягкой гнили, т.е. до полной технической непригодности. Они поселяются в древесине при влажности 35...40%, когда в ней имеется небольшое количество свободной влаги и большое количество кислорода.
Микроскопические изменения, происходящие в древесине пораженной дереворазрушающими грибами, проявляются вполне отчетливо. В начале гниения наблюдается бурая окраска древесины. При дальнейшем развитии процесса происходят изменения клеточных оболочек - появление круглых отверстий. В дальнейшем число отверстий сильно увеличивается, клеточные стенки становятся тоньше и в них образуются многочисленные отверстия неправильной формы. Обильное скопление гиф образует пленки грибницы белого и светло-коричневого цветов, иногда появляются темные линии и светлые участки разрушенной древесины. В дальнейшем в зависимости от вида грибов, участвующих в гниении, процесс идет по одному из двух типов - коррозионному или деструктивному.
Разрушение древесины на складах при длительном хранении происходит преимущественно по коррозионному типу. При таком типе гниения разложение древесины происходит неравномерно. В клеточных стенках появляются еще большие отверстия неправильной формы, которые по мере дальнейшего растворения оболочек увеличиваются в размерах. В древесине образуются пустоты, со временем появляются выцветы или белые пятна целлюлозы. В конечной стадии гниения древесина распадается на волокна.
В периодически увлажняемой древесине построек или сооружений сразу поселяются как слабые, так и сильные дереворазрушающие грибы, которые разрушают древесину по деструктивному типу.
При деструктивном типе гниения происходит постепенное и равномерное растворение целлюлозы клеточных стенок без образования в них крупных отверстий. Древесина становится более темной и менее твердой. На конечной стадии гниения древесина имеет темно-коричневый цвет, заметно уменьшается в массе и объеме. В результате уменьшения объема клеточного вещества в древесине появляются многочисленные трещины вдоль и поперек волокон, по которым она распадается на отдельные призматические кусочки. Древесина делается трухлявой и легко растирается между пальцами в порошок.
Условия жизнедеятельности грибов. Процессы жизнедеятельности грибов в срубленной древесине возможны только при ее определенной влажности, наличии внутри нее кислорода и в благоприятных условиях окружающей среды: температуры, влажности и аэрации воздуха, освещённости и кислотности материала. При этом имеет значение климатическая зона, годовые, сезонные и суточные изменения метеорологических показателей.
Развитие грибов происходит при влажности древесины в диапазоне от 18...20 до 120... 150%. За этими пределами жизнедеятельность большинства грибов останавливается, а затем они отмирают. Плесневые и деревоокрашивающие грибы способны развиваться только при наличии свободной влаги, т. е. при влажности древесины выше предела насыщения клеточных стенок. Жизнедеятельность дереворазрушающих грибов может продолжаться при снижении влажности древесины до 18%, а иногда и ниже. В этом случае древесина увлажняется водой, образующейся при разложении целлюлозы. Деревоокрашивающие и плесневые грибы к увлажнению древесины не способны.
Подсушенный при хранении лесоматериалов поверхностный слой древесины защищает от распространения грибной инфекции. В глубокие слои такой древесины грибы могут проникнуть через трещины, ходы насекомых или раны.
Жизнедеятельность грибов возможна только при положительной температуре воздуха, начиная от 5...7°С. Наиболее интенсивно большинство грибов развивается при температуре 22...26°С. Максимальная температура, при которой возможен рост грибницы - около 30 °С. При температуре выше 35... 55 °С грибы погибают.
Температура летом благоприятна для развития всех видов грибов. Развитие грибов, поражающих древесину в открытых атмосферных условиях, начинается и заканчивается примерно в те же сроки, что и вегетация большинства высших растений. Весной и осенью при среднесуточной температуре 5 °С процесс жизнедеятельности грибов резко замедляется. Отрицательную зимнюю температуру многие атмосферные грибы переносят хорошо, так как образуют стойкую зимующую грибницу.
Для прорастания спор грибов требуется высокая влажность воздуха (не менее 85 %) или наличие свободной воды на поверхности древесины. Поэтому наилучшие условия для заражения древесины создаются в пасмурную погоду и при затяжных дождях, когда влажность воздуха достигает 95... 100 %.
Жизнедеятельность грибов возможна также при малой интенсивности процесса сушки. Такие условия создаются при излишне плотной укладке штабелей в процессе хранения лесоматериалов, при недостаточной вентиляции помещений деревянных зданий и сооружений.
Величина рН среды, необходимая для жизнедеятельности грибов, обычно лежит в кислой области, но не имеет на практике решающего значения. Большинство грибов предпочитает слабокислую реакцию среды (рН = 4,0...6,0).
Жизнедеятельность большинства дереворазрушающих грибов более интенсивно проходит в рассеянном свете. Некоторые виды, например домовые грибы, вообще не нуждаются в освещении. Нередко чередование освещения и затемнения стимулируют процессы роста и спорообразования грибов. Прямой солнечный свет обычно задерживает рост грибницы, а при длительном воздействии вызывает ее отмирание.